sábado, 23 de diciembre de 2006

Anatomía de las Aves


Introducción

Como se sabe, las aves han evolucionado a partir de una rama de los grandes reptiles, en concreto de los dinosaurios. Las escamas se fueron transformando en plumas que en principio les protegieron del frío y más tarde para volar. El esqueleto se fue haciendo más ligero pero resistente para soportar las fuerzas musculares durante el vuelo. Se convirtieron en animales de sangre caliente. El sistema respiratorio de las aves es uno de los más perfectos de la Naturaleza, más que el humano pues el aire circula sin mezclarse con el que contiene CO2.

Aunque existen actualmente más de 10.000 especies diferentes, las aves presentan una similitud sorprendente en cuanto a la estructura básica de su cuerpo y a su aspecto biológico. En esencia son animales hechos para volar (aunque algunas han perdido esta capacidad, como el avestruz o los pingüinos) y la forma en que sus cuerpos están construidos y funcionan, refleja esta sorprendente característica unificadora.

A continuación, haremos una descripción de la Anatomía de las Aves pero teniendo como base la de la gallina por su importancia en la Medicina Veterinaria.



Características externas


Las aves se diferencian de los mamíferos en que están recubiertas de plumas en vez de pelos y en que las extremidades anteriores se han transformado en alas.


Piel:

Es fina, con pocos vasos sanguíneos sangrando poco cuando se hace una herida, a diferencia de los mamíferos.
El color es amarillento
Las crestas, barbillas y lóbulos auriculares de la cabeza son crecimientos blandos de la piel y tienen un carácter ornamental


Pico:

Equivale a los labios de los mamíferos. Varía mucho en cuanto a tamaño y forma según el tipo de alimentación. Es una cubierta córnea protectora de los huesos premaxilar, nasal y de la mandíbula. Crece continuamente para compensar el desgaste. En loros, papagayos, etc. y en las palomas, la base del pico está cubierta por una membrana carnosa (cera) que rodea los orificios nasales. En los periquitos, la cera es azul en los machos y marrón claro en las hembras.

Las escamas de los metatarsos y dedos son placas epidérmicas cornificadas semejantes a las de los reptiles

El espolón del gallo crece en la parte caudomedial del metatarso y le sirve como arma de ataque. Si se elimina la papila del espolón el pollito, se inhibe su crecimiento. La longitud y los anillos sirven para calcular la edad.

Glándulas dérmicas:

Las únicas presentes en las aves son:
· Glándula de meibomio (párpado)
· Glándulas holocrinas (canal auditivo externo)
· Glándula uropigial
· Glándula de la cloaca-

La glándula uropigial es la más grande (unos 2 cm. de diámetro) y se localiza en las vértebras caudales. Emite una secreción utilizada para la limpieza e impermeabilización de la piel y plumas. Está ausente en algunas especies.

Plumas:


Compuestas por proteínas fundamentalmente y les sirven para el vuelo, para la termorregulación y para el mimetismo y la parada nupcial.
Existen 6 tipos de plumas
1. Plumas de contorno: dan la apariencia de las alas y la cola
2. plumas de coberteras.: situadas en las alas, cubren los espacios vacíos.
3. Plumón: Situadas en el raquis corto, están debajo de las anteriores y sirven como capa aislante
4. Filoplumas: están por todo el cuerpo. Parecidas a pelos terminados en un mechón. Tienen terminaciones nerviosas que informan sobre la posición del resto de las plumas
5. Vibrisas: Alrededor e los ojos, narinas y boca de ciertas aves. Sirven para la percepción
6. Polvo de plumas: Crecen y se desintegran en un polvillo blanco que protege la piel. Esto es típico en las cacatúas-

La pluma está compuesta por un eje central llamado raquis del que parten a cada lado unas estructuras pequeñas llamadas barbas, formando el vexilium (vela). Las barbas parten del raquis en un ángulo de 45º. En la parte interior del raquis hay un surco longitudinal que termina en una depresión (umbilicus distal). La parte oculta de la pluma (cañón, calamus) está en el folículo y aquí se encuéntrale músculo plumo-erector.

Sistema Musculoesquelético


A diferencia de los mamíferos, el esqueleto de las aves es ligero, compacto y con más fosfato cálcico. Algunas vértebras están fusionadas. El esternón es prominente y la pelvis está abierta ventralmente.
Otra característica de las aves es que los huesos presentan cavidades aéreas (neumatización) que se comunican con los pulmones.


Cráneo:

Gran tamaño de las órbitas y un septo interorbitario delgado. Algunos huesos están formados por dos láminas óseas con una porción esponjosa intermedia.
La región facial tiene forma piramidal.
Hay un solo cóndilo occipital y que articula con el atlas y permite a las aves girar más la cabeza que los mamíferos.
La pared lateral del cráneo presenta una depresión semiesférica denominada cavidad timpánica.
La parte facial del cráneo esta formada por los huesos nasal y premaxilar. El hueso nasal es dorsal.
El maxilar está conectado con la mandíbula por el arco yugal
Los huesos palatinos tienen forma de varilla y se unen hacia atrás con los premaxilares y pterigoideo.
La mandíbula está formada por la fusión anterior de dos huesos delgados recubiertos de córnea. Se une al cráneo por los huesos articular y cuadrado. El hueso cuadrado se conecta al arco yugal El hueso cuadrado y el yugal permiten abrir el pico en un ángulo mayor (craneoquinesis).



Esqueleto Axial

Comprende la cabeza, mandíbula, columna vertebral, costillas y esternón. La pelvis también se puede incluir ya que se une al sinsacro que está formado por la fusión de las vértebras lumbares, sacras y caudales.
El número de vértebras cervicales varía según la longitud del cuello. En las aves pequeñas puede ser de 8 mientras que en los cisnes llegan a 25. En la gallina oscila entre 14 y 17
El Atlas es un anillo que articula con un único cóndilo occipital.
El Axis es parecido al de los mamíferos y se diferencia poco del resto de las vértebras cervicales que son cilíndricas.
Las vértebras torácicas son 5 ó 6, la mayoría con costillas completas que se une al esternón. Cuatro de estas vértebras se unen para formar el notarium. La última o dos últimas vértebras torácicas se fusionan con las lumbares, sacras y primeras caudales para formar el sinsacro.
El notarium y el sinsacro dan rigidez a la parte dorsal del tronco.
Después del sinsacro hay 5 ó 6 vértebras caudales libres que dan cierta movilidad a la cola. El último segmento de esta se denomina pigostilo.
La pelvis está formada por los dos huesos coxales y el sinsacro. Es muy cóncava ventralmente y alargada. Los coxales corresponden a los huesos ilion e isquion.
El pubis es una varilla ósea fijada al borde ventral del isquion.
El acetábulo se genera por la unión del ilion e isquion. Tiene una apófisis roma, el antitrocánter, que se articula con el trocánter del fémur y limita la abducción.
No existe sínfisis pelviana ya que los coxales no se unen ventralmente y esto favorece el paso de los huevos.
Existen 5 ó 6 costillas completas que conectan las vértebras torácicas con el esternón. Existen unas cuantas costillas flotantes unidas a las vértebras cervicales.
El esternón es de gran tamaño y no segmentado a diferencia de los mamíferos. Es el sitio en que se insertan los músculos del vuelo. La superficie ventral es la denominada quilla o carina. En las aves domésticas, una quilla retorcida es indicio de descalcificación y, por tanto, de poca capacidad productiva. El manubrio del esternón presenta carillas articulares para los huesos coracoides. El esternòn presenta sacos aéreos que comunican con el saco aéreo clavicular.





Esqueleto Apendicular:

Las extremidades anteriores se han transformado en alas y solamente las posteriores se emplean en la locomoción sobre el suelo. Las extremidades anteriores se fijan al esqueleto axial mediante el cinturón escapular.
La escápula, aplanada y paralela a la columna vertebral, se alarga hasta la pelvis y se une al esqueleto axial por medio de músculos y ligamentos. Cranealmente se une a la clavícula y coracoides y forma una superficie articular para la cabeza del húmero (articulación del hombro).
El coracoides es un hueso fuerte que va desde la articulación del hombro hasta el manubrio del esternón.
Las clavículas se unen formando la fúrcula.
En la unión de la escápula, coracoides y clavículas, se genera el agujero trióseo, por donde pasa el tendón del músculo supracoracoideo, importante para el vuelo.
El húmero es aplanado y presenta un tubérculo ventral y otro dorsal en su extremo proximal.
El cúbito es más grueso y largo que el radio, al contrario que en los mamíferos.
La fila distal del carpo se fusiona con el metacarpo formando el carpo metacarpo. La fila proximal compone el carpo-radial y carpo-ulnar.


Musculatura Pectoral


Los músculos pectorales son los principales motores del ala.
El músculo pectoral se inserta por un lado en la quilla y la clavícula y por otro en el tubérculo dorsal del húmero. Su contracción desciende el ala.
El músculo supracoracoideo se inserta en el esternón y la clavícula por un lado y el tendón cruza dorsalmente el canal trióseo y pasa al otro lado de la cabeza del húmero para insertarse cerca de su antagónico.


Extremidad Pelviana

El fémur es semejante al de los mamíferos. Tiene rótula.
La tibia se fusiona con algunos huesos del tarso y forma el tibiotarso el cual es mucho más grande que el fémur. El peroné esta poco desarrollado.
Los huesos tarsales distales se fusionan con el hueso metatarsiano formando el tarsometatarsiano II, III y IV.
Después vienen los cuatro dedos. El dedo I va hacia caudal y los otros tres hacia craneal y se numeran de medial a lateral con números romanos. El dedo I y II tienen tres falanges; el III tiene cuatro y el dedo IV posee cinco.
Por el cartílago tibial pasan los tendones de los músculos flexores de los dedos.


Aparato Digestivo

Constituido por orofaringe, esófago, estómago, duodeno, yeyuno, íleon, un par de ciegos y colon. Este desemboca en la cloaca que es un segmento final común del aparato urinario y genital.
El hígado y el páncreas secretan en el intestino delgado

Orofaringe: cavidad que va desde el pico al esófago. El techo forma el paladar, y el suelo la mandíbula, lengua y la prominencia laríngea. No existen labios ni dientes.
· Paladar: tiene una hendidura media o coana que comunica con la cavidad nasal. Detrás está la hendidura infundibular que es un orificio donde confluyen las trompas auditivas. Existen varias papilas mecánicas que ayudan al bolo alimenticio a avanzar hasta el esófago. También son visibles los orificios de desembocadura de las glándulas salivares.
· Lengua: de forma triangular, está sujeta al aparato hioideo y no puede protruir al exterior.

Esófago: Entre la tráquea y los músculos cervicales, se expande hacia la derecha al llegar al tórax formando el buche (ingluvium) El buche almacena el alimento cuando el estómago está lleno. En las palomas y otras aves produce la leche ingluvial que regurgitada alimenta a los pichones. Luego, el esófago continúa con el proventrículo o estómago glandular hacia la izquierda. La parte final del esófago presenta una cantidad de tejido linfoide denominada tonsila esofágica.

Estómago: Dividido por un estrechamiento que separa una porción glandular o proventrículo y una muscular o molleja
· Proventrículo: Fusiforme. Epitelio columnar secretor de moco. Una serie de glándulas segregan en él ácido clorhídrico y pepsina.
· Molleja: Forma lenticular. Sacos ciegos craneal y caudal. Ceca del saco craneal se encuentra el píloro y origen del duodeno. La molleja está formada por dos masas musculares cuya potente contracción tritura y aplasta los alimentos con la ayuda de pequeñas piedrecillas que el ave traga y que hacen la función de los dientes en los mamíferos.

Intestino: Compuesto por duodeno, yeyuno, íleon y un colon muy corto. Presenta dos ciegos en la unión íleo-cólica.
· Duodeno: En forma de asa, en él desembocan los conductos excretores del páncreas y del hígado
· Yeyuno: Con asas móviles sostenidas por el mesenterio. Presenta un pequeño apéndice o divertículo vitelino
· Íleon: Continúa al yeyuno sin una clara demarcación.
· Intestino grueso: Compuesto por los ciegos y el colon. En los ciegos se encuentran el esfínter cecal y la tonsila cecal. Las aves psitácidas no tienen ciegos. El colon termina en un ensanchamiento de la cloaca.

Cloaca: Órgano común de los aparatos digestivo, urinario y genital. Se divide craneocaudalmente en coprodeo, urodeo y proctodeo por dos pliegues denominados coprourodeal y uroproctodeal.
· Coprodeo: En él se acumulan las heces
· Urodeo y coprodeo: Se describen en el aparto genital.

Hígado: Formado por dos lóbulos (izquierdo y derecho). En su cara visceral se encuentra la vesícula biliar (ausente en palomas y algunas psitácidas)

Páncreas: Con dos lóbulos (dorsal y ventral)

Bazo. Su forma varía según la especie. En el pato es triangular y en la paloma oval.

Aparato Respiratorio

Cavidad Nasal
Orificios nasales: En la base del pico con una cubierta córnea (operculum). Tabique intermedio. Se comunica con la orofaringe por la coana. Tiene cornetes nasales rostral, medio y caudal. El conducto nasolacrimal desemboca en la cavidad nasal.

Laringe: Tiene un cartílago cricoides y dos aritenoides que generan la glotis. Los sonidos se generan en la siringe.

Tráquea: Compuesta por anillos cartilaginosos completos, se bifurca en dos bronquios, dorsales a la base del corazón
Siringe: Estructura de la parte final de la tráquea y comienzo de los bronquios principales. Las paredes lateral y medial de los bronquios son membranosas y generan un sonido cuando se agitan. El pato y el cisne machos tienen una bulla de resonancia en la parte izquierda de la siringe.

Pulmones: Pequeños y sin lóbulos. No cubren la cara lateral del corazón como ocurre en los mamíferos. No existe cavidad pleural y hay poca capacidad de expansión.

Bronquios principales: penetran en los pulmones y en el borde caudal se continúan con un saco aéreo. En la gallina, cada bronquio principal emite de 40 a 50 bronquios secundarios. Algunas ramas de estos bronquios se comunican con sacos aéreos (cervical. Clavicular, torácico craneal, torácico caudal)

Bronquios secundarios: Generan unos 400 a 500 parabronquios en cuyas paredes se realiza el intercambio gaseoso. La extensión de la luz de los parabronquios generan los capilares aéreos los cuales están interconectados. En ellos es donde se realiza fundamentalmente el intercambio gaseoso.

Sacos aéreos: Son dilataciones finas del sistema bronquial. Algunos divertículos de estos penetran en varios huesos (huesos neumáticos). La gallina posee ocho sacos aéreos: cervical, clavicular, dos torácicos craneales, dos torácicos caudales y dos abdominales.

Ciclo Respiratorio

Inspiración: Al contraerse los músculos serrato y escaleno, las costillas se desplazan hacia delante y el esternón hacia abajo haciendo que el aire pase por la tráquea, luego por los bronquios y sacos aéreos.

Espiración: Se contraen los músculos abdominales, se comprimen los sacos aéreos y el aire pasa a los pulmones donde se produce el intercambio gaseoso.

Aparato urogenital

Riñones y Uréteres: El riñón se compone lobulillos renales y éstos de neuronas donde se forma la orina a partir de la “filtración” de la sangre. Se divide en tres porciones (craneal, media y caudal) por las arterias ilíaca externa e isquiática.
El uréter se origina en la porción craneal y termina en el urodeo. No existe vejiga ni uretra.
Vasos sanguíneos de los riñones: De la arteria aorta sale la arteria renal craneal y de la arteria isquiática proceden las arterias renales media y caudal.
Un sistema de venas renales lleva la sangre a la vena cava caudal y a las venas portales renales craneal y caudal.

Órganos reproductores masculinos

Testículo: Ubicados craneal al riñón, presenta tubos seminíferos que desembocan en la rete testis. El epidídimo se continúa con el conducto deferente que acompaña al uréter hasta la cloaca y desemboca en una papila lateral del urodeo. El conducto deferente presenta un pequeño ensanchamiento (receptáculo) repleto de espermatozoides en el gallo en actividad reproductora. El volumen eyaculado por el gallo no llega a 1 ml.

Cloaca y Falo (Pene):
Coprodeo: ya descrito
Urodeo: situado entre el Coprodeo y el Proctodeo. En él desembocan los uréteres.
Proctodeo: En la parte dorsal hay un orificio que conduce a al bolsa de Fabricio que es un tejido linfoide semejante al timo.
El Falo o pene se encuentra en la parte ventral del orificio cloacal o ano. No protruye pero durante la cópula se evierte y presiona en la mucosa cloacal de la hembra (“Beso cloacal”). El pato y el ganso sí tienen pene protruible de varios centímetros en erección.

Órganos reproductores femeninos: Ovarios y Oviducto.


Ovario: Compuesto por miles de folículos. En cada folículo se va conformando un ovocito lleno de vitelo. La pared está muy vascularizada pero antes de la ovulación aparece una zona poco vascularizada, el estigma, que es por donde se rompe y libera el ovocito. Una vez vacío, el folículo se denomina cáliz y desaparece en pocos días. No se forma cuerpo lúteo.

Oviducto: Conduce al ovocito hacia la cloaca y le agrega sustancias nutrientes recubriéndolo posteriormente por membranas y la cáscara. Consta de varios segmentos: infundíbulo, mágnum, istmo, útero y vagina pero no son análogos al útero y vagina de los mamíferos.

1. Infundíbulo: posee dos porciones. La primera tiene un orificio alargado (ostium infundibular) que recibe al ovocito liberado. Aquí permanece unos 15 minutos y la glándulas infundibulares le aportan la capa chalazífera que es un revestimiento denso de albúmina. Las chalazas son unos cordones enrollados sobre sí mismos que sujetan la yema del huevo y mantienen el disco germinativo en la parte superior siempre.
2. Mágnum: en él se aporta casi la mitad de la albúmina. Permanece en este tramo unas tres horas.
3. Istmo: Aporta albúmina y una sustancia que se coagula y forma dos membranas testáceas ubicadas entre la albúmina y la cáscara. Permanece aquí de 1 hora a 1 hora y cuarto.
4. Útero: Aquí permanece unas 20 horas. Se añade algo de albúmina acuosa, la cáscara, pigmentos que le dan color, y una especie de barniz que forma la cutícula.
5. Vagina: Con forma de S, el huevo pasa por aquí en pocos segundos en la puesta. Tiene criptas glandulares que almacenan espermatozoides.


Cavidad Corporal: No existe diafragma pero hay dos septos (horizontal y oblicuo) que dividen la cavidad corporal (en su parte craneal) en tres partes.


Glándulas Endocrinas:


· Hipófisis: Situada en la silla turca, consta de adenohipófisis y neurohipófisis.
· Tiroides: Par, ovalada, de unos 10 cm.; situada caudalmente al buche.
· Paratiroides: 2 ó 3 a cada lado, de 1 a 3 mm, caudales al tiroides.
· Ultimobraquial: Más pequeña al lado de las paratiroides.
· Adrenales: de unos 13 mm, situadas en la parte craneal de los riñones.


Sistema Circulatorio



Corazón: Con cuatro cámaras al igual que los mamíferos. Sujeto al esternón por el pericardio fibroso.
· Al atrio derecho llegan las dos venas cavas craneales y la cava caudal.
· La válvula atrioventricular tiene una sola valva muscular sin fibras tendinosas.
· El ventrículo derecho tiene forma de media luna y rodea al izquierdo.
· Las venas pulmonares se unen y forman una sola antes de llegar al atrio ventricular izquierdo.
· La válvula atrioventricular izquierda tiene tres cúspides con cuerdas tendinosas.

Arterias

· El tronco braquiocefálico se divide pronto y da origen a las
· Arterias braquiocefálicas derecha e izquierda que emiten las
· Arterias carótidas y subclavias de cada lado
· La aorta emite las siguientes ramas principales:
1. A. Celiaca (estómago, bazo, hígado e intestino)
2. A. Mesentérica craneal (intestino)
3. A. Renal craneal (riñón, gónada)
4. A. Iliaca externa (muslo)
5. A. Isquiática (riñón, oviducto, extremidad pelviana)
6. A. Mesentérica caudal (intestino, cloaca)


Venas

· Las dos venas cavas craneales reciben a las
· V. Yugulares y V. Subclavias. La v. yugular dcha. es mayor.
· La V. Lunar o del ala nos sirve para tomar muestras de sangre.
· Las V. porta-renales ya las hemos citado anteriormente.

Estructuras Linfáticas.

Sólo el pato, la oca y el ganso tienen nódulos linfáticos
Los vasos linfáticos son menos numerosos que en los mamíferos, tienen válvulas y la linfa desemboca en las v. cavas craneales.
Los linfocitos B, encargados de la inmunidad humoral, maduran en agregados linfoides tales como la tonsila cecal, bazo y bolsa cloacal o de Fabricio.

Sistema Nervioso y Órganos de los Sentidos

· El Encéfalo es pequeño, algo mayor que los ojos. Los hemisferios cerebrales tienen forma de pera y están separados por una fisura media y del cerebelo por otra transversa. Quiasma óptico bien desarrollado.
· La médula espinal en la gallina es de 3 a 5 mm de diámetro y de unos 35 cm. de longitud, llegando hasta el pigostilo.
· Nervios periféricos:
1. N. Cervicales
2. N. Intercostales.
3. N. Intestinal
4. Plexo lumbosacro.
5. N. Ciático

· Ojo: ocupa por completo la órbita
1. Tienen tres párpados, el inferior más móvil que el superior
2. Córnea: delgada e incursada.
3. Esclerótica: reforzada por una capa de cartílago. No existe tapetum lucidum.
4. El iris es de color marrón amarillento. Tiene musculatura estriada (m. ciliares y m. dilatador de la pupila).
5. La retina no posee vasos sanguíneos pero sí tiene muchos en la cresta o pecten.
6. Músculos extraoculares: Faltan los retractores del globo ocular.

· Oído:

1. Oído externo: No tiene pabellón auricular. Tímpano grande.
2. Oído medio: El tímpano está conectado con la ventana vestibular por medio de la columella y sus tres apófisis. La columella es homólogo del estribo en los mamíferos.
3. Oído interno: similar al de los mamíferos pero la cóclea no es espiral.

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